SKKN Hướng dẫn học sinh trường thpt Thường Xuân 3 nắm vững kiến thức về giảm phân, hình thành công thức giải bài tập di truyền trong nội dung bộ môn sinh học của bậc học trung học phổ thông

SỞ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO THANH HÓA
TRƯỜNG THPT THƯỜNG XUÂN 3
SÁNG KIẾN KINH NGHIỆM
HƯỚNG DẪN HỌC SINH 
TRƯỜNG THPT THƯỜNG XUÂN 3 NẮM VỮNG 
KIẾN THỨC VỀ GIẢM PHÂN, HÌNH THÀNH CÔNG THỨC GIẢI BÀI TẬP DI TRUYỀN TRONG NỘI DUNG 
BỘ MÔN SINH HỌC CỦA BẬC HỌC TRUNG HỌC 
PHỔ THÔNG
Người thực hiện: 	Hoàng Văn Lan
Chức vụ: 	Hiệu trưởng
SKKN thuộc môn: 	Sinh học
THANH HOÁ, NĂM 2016
MỤC LỤC
Trang
A. MỞ ĐẦU
1
1. Lý do chọn đề tài 
1
2. Mục đích nghiên cứu
1
3. Đối tượng, kế hoạch và phạm vi nghiên cứu
1
4. Phương pháp nghiên cứu
1
B. NỘI DUNG
3
CƠ SỞ KHOA HỌC
3
1. Giảm phân (meiosis)
3
1.1. Giảm phân I (meiosis I)
6
1.2. Giảm phân II (meiosis II)
6
2. Sự phát sinh giao tử (gametogenesis)
7
II. BIỆN PHÁP THỰC HIỆN
7
2.1. Đặt vấn đề
8
 2.1.1.Trường hợp 1
9
 2.1.2 Trường hợp 2
9
2.2. Giải quyết vấn đề:
11
 2.2.1. Lập công thức
11
 2.2.1.1.Trường hợp 1
12
 2.2.1.2. Trường hợp 2
12
 2.2.2. Bài tập ứng dụng
13
KẾT LUẬN
13
A. MỞ ĐẦU
1. Lí do chọn đề tài:
Thế kỉ XXI là thế kỉ của sinh học, đặc biệt là ứng dụng công nghệ sinh học vào nâng cao chất lượng đời sống của con người bằng cách tạo ra những sản phẩm nông, lâm, ngư nghiệp có năng suất cao, chất lượng tốt. Vì vậy việc học tập tốt môn sinh học là một yêu cầu quan trọng đối với mỗi học sinh phổ thông. Ngoài việc ghi nhớ và hiểu được các kiến thức sinh học thì học sinh còn phải biết vận dụng những kiến thức đó để giải quyết các vấn đề trong học tập cũng như thực tiễn, đặc biệt là vận dụng kiến thức lí thuyết để giải các bài tập sinh học. Với lí do trên tôi đã mạnh dạn viết đề tài: “Hướng dẫn học sinh trường THPT Thường Xuân 3 nắm vững kiến thức về giảm phân, hình thành công thức giải bài tập di truyền trong nội dung sinh học của bậc học trung học phổ thông” để ứng dụng vào công tác giảng dạy bộ môn sinh học trong trường THPT Thường Xuân 3 từ năm học 2015-2016.
2. Mục đích nghiên cứu:
Bài tập sinh học rất phong phú, đa dạng, trong đó các bài tập về qui luật di truyền thường khó vì tính trừu tượng của nó và gây cho học sinh nhiều lúng túng khi học. Để góp phần giúp học sinh dễ hiểu, dễ vận dụng khi làm bài tập. Việc nắm vững bản chất cơ chế giảm phân giúp học sinh vận dụng một cách linh hoạt để giải các bài tập về qui luật di truyền.
3. Đối tượng nghiên cứu:
Với mong muốn giúp học sinh trường THPT Thường Xuân 3, một trường đóng tại vùng đặc biệt khó khăn của tỉnh Thanh Hóa với hơn 80% học sinh là người dân tộc thiểu số có đầy đủ kiến thức và niềm tin để học tập, nâng cao kỹ năng tư duy, sáng tạo nắm vững kiến thức, đồng thời tạo hứng thú cho học sinh khi học môn sinh học khi học tại bậc học trung học phổ thông, loại bỏ lòng tự ti hướng tới việc giáo dục toàn diện trong nhà trường.
4. Phương pháp nghiên cứu:
Sáng kiến kinh nghiệm đang trình bày của tôi dựa theo các luận cứ khoa học hướng đối tượng, cụ thể: thuyết trình, quan sát, điều tra cơ bản, phân tích kết quả thực nghiệm sư phạm,v.v phù hợp với bài học và môn học.
NỘI DUNG
I. CƠ SỞ KHOA HỌC
1. Giảm phân (meiosis)
Giảm phân là kiểu phân bào đặc trưng cho các tế bào sinh dục, trong đó các tế bào con sinh ra (gọi chung là các giao tử) có số lượng nhiễm sắc thể giảm đi một nửa (hình 1.1).
Hình 1.1 Kết quả của giảm phân với hai lần phân chia.
 Ở đây cho thấy hậu quả của sự tái tổ hợp và phân chia giảm nhiễm trong giảm phân I.
Giảm phân là một giai đoạn trong quá trình phát sinh giao tử, xảy ra ở pha trưởng thành (mature) sau khi bộ nhiễm sắc thể đã được nhân đôi ở kỳ trung gian thuộc pha sinh trưởng. Quá trình giảm phân gồm hai lần phân chia nối tiếp nhau, giảm phân I và giảm phân II (hình 1.1). Mỗi lần phân chia này cũng được chia làm bốn kỳ. Giảm phân I (meiosis I) còn gọi là phân chia giảm nhiễm (reductional division), vì số lượng nhiễm sắc thể (2n) giảm xuống còn đơn bội (n). Trong giảm phân I, các chromatid chị em vẫn còn dính nhau trong khi các nhiễm sắc thể tương đồng phân ly. Giảm phân II (meiosis II) còn gọi là phân chia đồng đều (equational division) và rất giống với nguyên phân ở chỗ phân tách các chromatid chị em và số lượng nhiễm sắc thể giữ nguyên không đổi.
Bởi vì giảm phân là quá trình di truyền quan trọng và căn bản nhất ở cấp độ tế bào, cơ sở cho việc lý giải các quy luật di truyền và biến dị, cho nên trước khi đi vào mô tả giảm phân, cần nắm ba điểm chính sau đây: (1) Giảm phân cùng với sự thụ tinh sau đó cho phép duy trì số lượng nhiễm sắc thể ở các loài sinh sản hữu tính. (2) Giảm phân I cho phép các nhiễm sắc thể bố và mẹ khác nhau phân ly ngẫu nhiên về mỗi giao tử. (3) Sự trao đổi chéo giữa các chromatid trên các cặp nhiễm sắc thể tương đồng ở kỳ trước trong giảm phân I tạo ra các tổ hợp allele mới ở các gene khác nhau.
1.1. Giảm phân I (meiosis I)
1.1.1. Kỳ trước I (prophase I)
Đây là pha phức tạp nhất của toàn bộ quá trình giảm phân, được chia lthành năm giai đoạn khác nhau (hình 1.2a-e). Giai đoạn thứ nhất gọi là giai đoạn leptotene (sợi mảnh), đặc trưng bằng sự xuất hiện của các nhiễm sắc thể ở dạng các sợi mảnh khi nhìn dưới kính hiển vi quang học.
Kế tiếp là giai đoạn zygotene (sợi kết hợp), các nhiễm sắc thể tương đồng tiến lại gần nhau và các gene tương ứng đối diện nhau. Quá trình kết hợp của các nhiễm sắc thể tương đồng sau đó gọi là tiếp hợp (synapsis), là nét đặc trưng cơ bản phân biệt giữa giảm phân và nguyên phân. Cấu trúc gồm hai nhiễm sắc thể tương đồng chứa bốn chromatid kết cặp như vậy gọi là thể lưỡng trị (bivalent).
Giai đoạn thứ ba có tên là pachytene (sợi dày), vì lúc này các thể lưỡng trị ngắn lại và dày lên và sự tiếp hợp hoàn tất. Trong giai đoạn này có thể xảy ra hiện tượng trao đổi chéo (crossing over) hay tái tổ hợp (recombination) ở từng phần của mỗi cặp nhiễm sắc thể tương đồng.
Giai đoạn thứ tư gọi là diplotene (sợi kép), các nhiễm sắc thể tương đồng bắt đầu tách ra, đặc biệt là ở các vùng nằm hai bên tâm động. (Dĩ nhiên, các chromatid chị em còn dính nhau ở tâm động cho tới đầu kỳ sau II). Thông thường mỗi cặp nhiễm sắc thể tương đồng có thể có một hoặc hai vùng trong đó chúng vẫn còn kề sát nhau hoặc tiếp xúc với nhau, gọi là các hình chéo (chiasmata). Các hình chéo này (hình 1.2) là bằng chứng vật lý cho sự tái tổ hợp xảy ra sau khi các nhiễm sắc thể tương đồng đã tiếp hợp. Nói chung, có ít nhất một hình chéo trên một vai nhiễm sắc thể, nhưng dọc theo các nhiễm sắc thể thì có thể có một số hình chéo.
Giai đoạn cuối của kỳ trước I (diakinesis) được đặc trưng bằng sự ngắn lại của các nhiễm sắc thể và chấm dứt các hình chéo. Điều đó có nghĩa là, các hình chéo bị đẩy về các đầu mút của các nhiễm sắc thể. Lúc này, nhân con và màng nhân cũng biến mất.
ab c d
 e f g h
 ik l m
Hình 1.2 Các giai đoạn của quá trình giảm phân ở hoa hành tây (Allium cepa).
[ Kỳ trước I gồm 5 giai đoạn: (a) leptotene, (b) zygotene, (c) pachytene, (d) diplotene, và (e) diakinesis. Tiếp theo là (f) kỳ giữa I, (g) kỳ sau I, (h) kỳ cuối I, (i) kỳ nghỉ ngắn giữa hai lần phân chia (interkinesis), (k) kỳ giữa II, (l) kỳ sau II, và (m) kỳ cuối II]
1.1.2. Kỳ giữa I (metaphase I)
Ở kỳ giữa I (hình 1.2f), các nhiễm sắc thể xếp trên mặt phẳng xích đạo thành hai vòng và các tâm động được đính vào các sợi thoi, sao cho cứ hai nhiễm sắc thể của mỗi cặp tương đồng (tức thể lưỡng trị) nằm đối diện nhau qua mặt phẳng kỳ giữa, với các hình chéo xếp thẳng hàng dọc theo nó. Sự kiện này khác biệt với kỳ giữa nguyên phân và là cơ sở cho sự phân chia giảm nhiễm và phân ly ngẫu nhiên của các nhiễm sắc thể ở kỳ sau I.
1.1.3. Kỳ sau I (anaphase I)
Vào lúc này, hai tâm động trong các nhiễm sắc thể tương đồng của mỗi thể lưỡng trị đẩy nhau ra xa, sao cho một nhiễm sắc thể của mỗi cặp tương đồng đi về một cực (hình 1.2 g). Khi các nhiễm sắc thể tương đồng đẩy nhau ra, các hình chéo hoàn toàn chấm dứt. Khác với kỳ sau nguyên phân, các chromatid chị em ở kỳ sau I vẫn còn dính nhau ở tâm động.
 	1.1.4. Kỳ cuối I (telophase I)
Ở hầu hết sinh vật, sau khi các nhiễm sắc thể di chuyển tới các cực thì màng nhân hình thành xung quanh chúng và tế bào này phân chia thành hai tế bào con (hình 1.2 h). Tuy nhiên, các chi tiết chính xác về mặt tế bào học của kỳ cuối I còn nhiều sai biệt, đặc biệt là ở các thực vật.
1.2. Giảm phân II (meiosis II)
Giữa giảm phân I và giảm phân II thường chỉ có một kỳ trung gian ngắn ngủi gọi là interkinesis (hình 1.2 i) Trong thời gian này không xảy ra sự tổng hợp DNA; mỗi tế bào chứa một bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n), trong đó mỗi nhiễm sắc thể chứa hai chromatid chị em. 
1.2.1. Kỳ trước II (prophase II) thường xảy ra rất nhanh và không rõ nét
1.2.2. Kỳ giữa II (metaphase II), các tâm động đính vào các sợi thoi và di chuyển về mặt phẳng xích đạo (hình 1.2 k). 
1.2.3. Kỳ sau II (anaphase II), các nhiễm sắc thể tách nhau ở tâm động và sau đó các nhiễm sắc thể con phân ly về các cực đối diện (hình 1.2 l).
1.2.4. Kỳ cuối II (telophase II) bắt đầu khi tại mỗi cực có một bộ nhiễm sắc thể đơn bội đơn (n) và màng nhân hình thành xung quanh chúng (hình 1.2 m).
Như vậy, theo nguyên tắc, từ một tế bào sinh dục 2n trải qua giảm phân cho ra bốn tế bào sinh dục đơn bội, gọi là các giao tử (hình 1.1).
2. Sự phát sinh giao tử (gametogenesis)
Như đã biết, giảm phân là thời kỳ hay pha (phase) quan trọng nhất của quá trình phát sinh giao tử ở động vật và phát sinh bào tử ở thực vật. Dưới đây chỉ đề cập chủ yếu quá trình phát sinh giao tử ở động vật.
Ở động vật, sự tạo thành các giao tử đực hay tinh trùng (sperm), gọi là sự sinh tinh (spermatogenesis), xảy ra trong tinh hoàn (teste) - cơ quan sinh sản đực. Quá trình này bắt đầu với sự sinh trưởng của một tế bào lưỡng bội chưa biệt hóa gọi là tế bào mẹ tinh trùng (spermatogonium). Tại pha sinh sản, tế bào này thực hiện nhiều lần quá trình nguyên phân để gia tăng số lượng tế bào mẹ tinh trùng (2n). Sau đó, mỗi tế bào này chuyển qua pha sinh trưởng, biệt hóa thành một tinh bào sơ cấp (primary spermatocyte; 2n kép). Kế đó, tế bào này trải qua pha trưởng thành với hai lần phân chia liên tiếp của giảm phân. Sau giảm phân I, một tinh bào sơ cấp cho ra hai tinh bào thứ cấp đơn bội kép (secondary spermatocyte; n kép). Sau giảm phân II, mỗi tế bào này phân chia thành hai tinh tử đơn bội (spermatid; n). Bước cuối cùng là sự biệt hóa của các tinh tử thành các tế bào tinh trùng (sperm), có cấu tạo đầy đủ các bộ phận (như đầu, cổ và đuôi dài)
Sự sinh trứng (oogenesis) hay tạo các giao tử cái ở động vật xảy ra trong các buồng trứng (ovary), cơ quan sinh sản cái. Quá trình này cũng bắt đầu bằng một tế bào mẹ của trứng (oogonium; 2n). Sau khi trải qua pha sinh sản, mỗi tế bào sinh noãn này biệt hóa thành noãn bào sơ cấp (primary oocyte; 2n kép) ở pha sinh trưởng, với kích thước tăng trưởng một cách đặc biệt. Tại pha trưởng thành, sau giảm phân I, từ noãn bào sơ cấp tạo ra một noãn bào thứ cấp (secondary oocyte; n kép) và thế cực (polar body) thứ nhất. Sau lần giảm phân II, từ noãn bào thứ cấp cho ra một noãn tử (ootid; n) và một thể cực, còn thể cực kia tạo ra hai thể cực thứ hai. Chung cuộc, từ một tế bào sinh noãn (2n) cho ra chỉ một noãn (n) kích thước rất lớn và ba thể cực (n) kích thước rất nhỏ. Nguyên nhân là do giảm phân xảy ra gần màng tế bào, nên các thể cực chỉ nhận được một ít tế bào chất và chúng vẫn còn bám trên bề mặt của trứng cho đến lúc tiêu biến, tách ra. Sự tập trung tế bào chất trong một noãn tử để rồi sau đó biệt hóa thành trứng (ovum, egg) chính là nguồn cung cấp chất dinh dưỡng cho sự phát triển phôi sau khi thụ tinh.
Sự sinh tinh diễn ra liên tục ở các động vật trưởng thành sinh sản quanh năm, chẳng hạn như người và tùy theo mùa ở các động vật sinh sản theo mùa. Khả năng cho tinh trùng là cực kỳ cao ở hầu hết các động vật; một con đực (male) trưởng thành sản xuất hàng tỷ tỷ tinh trùng trong suốt quãng đời của chúng. Ngược lại, việc sinh trứng ở các con cái (female) nói chung là thấp hơn rất nhiều; chẳng hạn, một người nữ suốt đời chỉ có thể sản sinh chừng 500 trứng chín. Tất cả số trứng này phát triển thành các noãn bào sơ cấp trước khi con cái (female) được sinh ra và chúng dừng lại ở kỳ trước I cho tới tuổi dậy thì. Lúc này chúng tiếp tục giảm phân và bắt đầu chín lần lượt thành các trứng và mỗi tháng rụng một trứng. Tế bào trứng người có đường kính chừng 0,1 mm (100 μm) trong khi đó phần rộng nhất của tinh trùng có đường kính là 2,5 μm.
Ở thực vật bậc cao, sự hình thành các giao tử đực được gọi là sự hình thành hạt phấn hay phát sinh tiểu bào tử (microsporogenesis). Quá trình này giống như sự sinh tinh ở động vật ở chỗ giảm phân cho ra bốn tế bào đơn bội có cùng kích thước và tiềm năng chức năng. Sự hình thành noãn ở thực vật còn gọi là sự hình thành túi phôi hay phát sinh đại bào tử (megasporogenesis). Nó cũng tương tự như quá trình giảm phân ở động vật. Tuy nhiên, các sản phẩm sai khác nhau đáng kể.
II. BIỆN PHÁP THỰC HIỆN
2.1. Đặt vấn đề
Quá trình giảm phân gồm hai lần phân bào liên tiếp và xảy ra ở các cơ quan sinh sản nhưng chỉ có một lần AND nhân đôi. Sau giảm phân các tế bào con sẽ biến đổi tạo thành các giao tử. Vấn đề đặt ra là với cơ thể có bộ nhiễm sắc thể (NST) 2n (cho rằng 2 chiếc của mỗi cặp NST tương đồng có cấu trúc khác nhau) khi giảm phân sẽ cho tối đa bao nhiêu loại giao tử? Điều này còn tuỳ thuộc vào kì đầu của giảm phân I có xảy ra trao đổi chéo hay không và trao đổi như thế nào (trao đổi chéo là hiện tượng 2 crômatit của cặp NST đồng dạng trao đổi cho nhau 2 đoạn tương ứng sau khi tiếp hợp ở kì đầu giảm phân I, dẫn tới hiện tượng hoán vị giữa các alen). Chúng ta xét một số trường hợp sau:
2.1.1.Trường hợp 1: Không có trao đổi chéo
2.1.2 Trường hợp 2: có trao đổi chéo
	Trao đổi chéo có thể xảy ra những trường hợp sau:
 	2.1.2.1 Trao đổi chéo tại 1 điểm: Các tế bào khi giảm phân xảy ra trao đổi chéo tại 1 điểm
	§iÓm trao ®æi chÐo (®iÓm 1)	 
 	2.1.2.2 Trao đổi chéo tại 2 điểm đồng thời: Các tế bào khi giảm phân xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm
	®iÓm1
 ( c¸c ®iÓm trao ®æi chÐo)
®iÓm 2 
2.1.2.3 Trao đổi chéo (TĐC) tại 2 điểm không đồng thời:
- 1 nhóm tế bào (nhóm 1) khi giảm phân xảy ra TĐC tại điểm 1
- 1 nhóm tế bào khác (nhóm 2) khi giảm phân xảy ra TĐC tại điểm 2
®iÓm 1
	®iÓm 1
	Nhóm 1	Nhóm 2
 	2.1.2.4 Trao đổi chéo tại 2 điểm đồng thời và 2 điểm không đồng thời
- 1 nhóm tế bào (nhóm 1) khi giảm phân xảy ra TĐC tại điểm 1
- 1 nhóm tế bào khác (nhóm 2) khi giảm phân xảy ra TĐC tại điểm 2
- 1 nhóm tế bào (nhóm 3) khi giảm phân xảy ra TĐC tại điểm 1 và 2
®iÓm 1
®iÓm 2
®iÓm1
 ( c¸c ®iÓm trao ®æichÐo)
®iÓm 2 
Nhóm 1	Nhóm 2	Nhóm 3
2.2. Giải quyết vấn đề:
2.2.1. Lập công thức
2.2.1.1.Trường hợp 1: Không có trao đổi chéo
- Nếu cơ thể có1 cặp NST (2n= 2): số loại giao tử tối đa có thể tạo ra là 2
- Nếu cơ thể có 2 cặp NST (2n= 4): có hai kiểu phân li, mỗi kiểu phân li tạo ra 2 loại giao tử à số loại giao tử tối đa tạo được= 2x 2= 22
- Nếu cơ thể có 3 cặp NST (2n= 8): có 3 kiểu phân li của NST ở kì sau I, mỗi kiểu phân li tạo ra 2 loại giao tửà số loại giao tử tối đa có thể được tạo ra là: 
2x 2x 2= 23
à Theo quy tắc nhân ta có thể rút ra: số loại giao tử tối đa được tạo ra ở cơ thể có bộ NST 2n là 2n
2.2.1.2. Trường hợp 2: Có xảy ra trao đổi chéo
2.2.1.2.1.Trao đổi chéo tại một điểm
	- Ví dụ: với 1 cặp NST có cấu tạo như sau
 A a 
 B b ®iÓm 1
 D d
 E e ®iÓm 3
 G g
Nếu có trao đổi chéo tại 1 điểm (điểm 1) thì số loại giao tử tạo ra là:
 A a a A
 B b B b 
 D d D d 
 E e E e = 4 lo¹i giao tö
 G g G g (S¬ ®å 1)
* Với cơ thể có bộ NST 2n, áp dụng công thức nhân ta có: Nếu có TĐC tại 1 điểm xảy ra ở x cặp (x< n), thì số loại giao tử tạo ra là
+ 1 cặp NST có xảy ra TĐC tại 1 điểm tạo ra 4 loại giao tửà x cặp có TĐC tại 1 điểm tạo ra tối đa 4x loại giao tử
+ Còn (n- x) cặp không có TĐC tạo ra tối đa là 2n- x loại giao tử
à Số loại giao tử tối đa tạo ra trong trường hợp này là: 2n- x. 4x = 2n- x. 22x = 2n+ x
2.2.1.2.2. Trao đổi chéo tại 2 điểm đồng thời:
	- Nếu có TĐC tại 2 điểm đồng thời (điểm 1 và điểm 4) thì tạo ra:
 A a a A 
 B b B b = 4 lo¹i giao tö
 D d D d ( S¬ ®å 2)
 E e E e
 G g g G
* Với cơ thể có bộ NST 2n, áp dụng công thức nhân ta có: Nếu có y cặp NST xảy ra TĐC tại 2 điểm đồng thời (y< n), thì số loại giao tử tạo ra là
+ 1 cặp NST có xảy ra TĐC tại 2 điểm đồng thời tạo ra 4 loại giao tửà y cặp có TĐC tại 2 điểm đồng thời tạo ra tối đa 4y loại giao tử
+ Còn (n- y) cặp không có TĐC tạo ra tối đa là 2n- y loại giao tử
à Số loại giao tử tối đa tạo ra trong trường hợp này là: 2n- y. 4y = 2n- y. 22y = 2n+ y
2.2.1.2.3. Trao đổi chéo tại 2 điểm không đồng thời
- Nhóm tế bào 1 khi giảm phân xảy ra TĐC tại điểm 2: Các loại giao tử tạo ra là
 A a A a 
 B b B b = 4 lo¹i giao tö
 D d d D ( S¬ ®å 3)
 E e e E
 G g g G
- Nhóm tế bào 2 khi giảm phân xảy ra TĐC tại điểm 3: Các loại giao tử tạo ra là
 A a A a 
 B b B b = 4 lo¹i giao tö
 D d D d ( S¬ ®å 4)
 E e e E
 G g g G
à Tổng hợp cả hai nhóm tạo ra 6 loại giao tử
* Với cơ thể có bộ NST 2n, áp dụng công thức nhân ta có: Nếu có z cặp NST xảy ra TĐC tại 2 điểm không đồng thời (z< n), thì số loại giao tử tạo ra là
+ 1 cặp NST có xảy ra TĐC tại 2 điểm không đồng thời tạo ra 6 loại giao tửà z cặp có TĐC tại 2 điểm không đồng thời tạo ra tối đa 6z loại giao tử
+ Còn (n- z) cặp không có TĐC tạo ra tối đa là 2n- z loại giao tử
à Số loại giao tử tối đa tạo ra trong trường hợp này là: 2n- z. 6z = 2n- z. 2z. 3z = 2n. 3z
2.2.1.2.4. Trao đổi chéo tại 2 điểm đồng thời và hai điểm không đồng thời
	- Nhóm tế bào 1 khi giảm phân xảy ra TĐC tại 2 điểm đồng thời (1 và 4) tạo ra 4 loại giao tử (sơ đồ 2)
	- Nhóm tế bào 2 khi giảm phân xảy ra TĐC tại điểm 2 tạo ra 4 loại giao tử (sơ đồ 3)
	- Nhóm tế bào 3 khi giảm phân xảy ra TĐC tại điểm 3 tạo ra 4 loại giao tử (sơ đồ 4)
à Số loại giao tử tạo ra khi có một cặp NST xảy ra TĐC tại 2 điểm đồng thời và 2 điểm không đồng thời là 8 loại
* Với cơ thể có bộ NST 2n, áp dụng công thức nhân ta có: Nếu có r cặp NST xảy ra TĐC tại 2 điểm không đồng thời và 2 điểm đồng thời (r< n), thì số loại giao tử tạo ra là:
- 1 cặp NST có trao đổi chéo tại 2 điểm đồng thời và 2 điểm không đồng thời tạo ra tối đa 8 loại giao tửà với r cặp NST xảy ra TĐC tại 2 điểm không đồng thời và 2 điểm đồng thời th ì t ạo ra 8r giao tử
- Còn (n- r) cặp không có TĐC tạo ra tối đa là 2n- r loại giao tử
à Số loại giao tử tối đa tạo ra trong trường hợp này là: 2n- z. 8r = 2n- r. 23r = 2n+ 2r
2.2.2. Bài tập ứng dụng
Để tìm số loại giao tử tạo ra ta áp dụng các công thức trên tuỳ vào từng trường hợp cụ thể:
- Nếu không có TĐC: số loại giao tử = 2n (công thức 1)
- Có TĐC tại 1 điểm: số loại giao tử = 2n+ x (công thức 2)
- Có TĐC tại 2 điểm đồng thời: số loại giao tử = 2n+ y (công thức 3)
- Có TĐC tại 2 điểm không đồng thời: số loại giao tử = 2n. 3z (công thức 4)
- Có TĐC tại 2 điểm đồng thời và 2 điểm không đồng thời: số loại giao tử = 2n+ 2r (công thức 5)
(với x, y, z, r là số cặp NST có TĐC; x, y, z, r< n)
Ví dụ:
Bài tập 1: Tính số loại giao tử tạo ra ở ruồi giấm (2n= 8). Biết rằng không có TĐC trong giảm phân
	à Áp dụng công thức 1, ta có số loại giao tử tối đa có thể tạo ra là: 24= 16
Bài tập 2: Đậu Hà Lan 2n= 14, có thể tạo ra tối đa bao nhiêu loại giao tử. Biết rằng khi giảm phân đã xảy ra TĐC tại 1 điểm ở 2 cặp NST.
	à Áp dụng công thức 2, ta có số loai giao tử tạo ra là: 27+ 2= 29
Bài tập 3: Một loài có 2n= 16 khi giảm phân đã xảy ra TĐC tại 2 điểm đồng thời ở 3 cặp NST. Tính số giao tử tối đa có thể tạo ra ở loài này?
	à Áp dụng công thức 3, ta có số loại giao tử tạo ra là: 28+ 3= 211
Bài tập 4: Tính số loại giao tử tối đa có thể tạo ra ở gà (2n= 78) nếu:
- Khi giảm phân đã xảy ra TĐC tại 2 điểm không đồng thời ở 7 cặp NST?
	à Áp dụng công thức 4, ta có số loại giao tử tạo ra là: 239. 37
	- Khi giảm phân xảy ra TĐC tại 2 điểm đồng thời và 2 điểm không đồng thời ở 5 cặp NST?
	à Áp dụng công thức 5, ta có số loại giao tử là: 239+ 2.5= 249
Bài tập 5: Ở lúa nước 2n= 24, trong quá trình giảm phân có:
	- 6 cặp NST không có TĐC
	- 1 cặp NST xảy ra TĐC tại 1 điểm
	- 1 cặp NST xảy ra TĐC tại 2 điểm đồng thời
	- 2 cặp NST xảy ra TĐC tại 2 điểm không đồng thời
	- 2 cặp NST xảy ra TĐC tại 2 điểm đồng thời và 2 điểm không