Sáng kiến kinh nghiệm Giúp học sinh 12 nhận dạng và giải nhanh bài tập có liên quan đến trao đổi chéo kép

A. ĐẶT VẤN ĐỀ
Trong nhiều năm giảng dạy và bồi dưỡng học sinh giỏi cấp tỉnh phần di truyền liên kết đặc biệt là phần có trao đổi chéo kép (hoán vị 3 cặp gen) và lập bản đồ gen. Tôi nhận thấy đa phần học sinh lúng túng không biết cách làm hoặc làm một cách máy móc do không hiểu bản chất của hiện tượng sinh học này. 
	Bên cạnh đó khi tham khảo ý kiến của nhiều giáo viên giảng dạy cùng bộ môn thì trong số đó không ít giáo viên cũng chưa thực sự hiểu về bản chất của trao đổi chéo kép. Do đó gặp khó khăn trong việc hướng dẫn học sinh phương pháp làm bài tập.
	Mặt khác, phần trao đổi chéo kép chỉ dùng cho thi học sinh giỏi cấp tỉnh trở lên nên tài liệu tham khảo kể cả sách và mạng còn ít, cách viết phức tạp nên việc học sinh tự học và tiếp thu kiến thức phần này gặp rất nhiều khó khăn. 
	Trong khi đó, trong đề thi học sinh giỏi trên máy tính cầm tay cấp tỉnh môn sinh học THPT thường có một bài tập liên quan đến trao đổi chéo kép - bài toán thuận hoặc nghịch (xem phần phụ lục).
Xuất phát từ những bất cập trên tôi mạnh dạn lựa chọn đề tài: “Giúp học sinh 12 nhận dạng và giải nhanh bài tập có liên quan đến trao đổi chéo kép”
B. GIẢI QUYẾT VẤN ĐỀ
I. Thực trạng chung.
	Trong quá trình giảng dạy tôi nhận thấy khi đề cập đến trao đổi chéo kép cả giáo viên và học sinh thường mắc một số sai lầm sau:
	Thứ nhất: cho rằng kiến thức về trao đổi chéo kép là quá khó đối với học sinh. Do đó không cần thiết phải hiểu bản chất mà chỉ cần áp dụng công thức một cách máy móc cũng có thể giải được bài tập.
	Thứ hai: cho rằng trao đổi chéo kép chỉ gồm trường hợp trao đổi chéo đồng thời xảy ra tại hai điểm mà không có trường hợp trao đổi chéo đơn xảy ra tại một trong hai điểm đó. Do đó không thể giải thích được tại sao trao đổi chéo kép có thể tạo ra tối đa 8 loại giao tử.
	Thứ ba: không biết vận dụng kiến thức liên môn để giải thích hiện tượng sinh học (trao đổi chéo kép) nên không thể hiểu bản chất của nó và giải thích theo cơ sở tế bào học.
	Thứ tư: thường lúng túng khi phân biệt các trường hợp của bài toán xét 3 cặp gen dị hợp có trao đổi chéo khi chúng đều cho 8 loại giao tử khác nhau mặc dù bản chất hoàn toàn khác nhau.
	* Trường hợp 1: ba cặp gen cùng nằm trên một cặp NST, có trao đổi chéo không đồng thời tại hai điểm và trao đổi chéo đồng thời tại hai điểm (trao đổi chéo kép) tạo ra 8 loại giao tử chia thành 4 lớp tỉ lệ khác nhau.
	* Trường hợp 2: ba cặp gen nằm trên hai cặp NST có trao đổi chéo đơn (hai cặp gen liên kết trên một cặp NST có hoán vị gen, cặp còn lại phân li độc lập) tạo ra 8 loại giao tử nhưng chỉ chia thành 2 lớp tỉ lệ khác nhau.
II. Giải quyết vấn đề.
	Từ thực trạng nêu trên, tôi đã nghiên cứu và đưa ra một số biện pháp giải quyết như sau:
	Trước hết, bản thân tôi phải thông hiểu kiến thức về trao đổi chéo nói chung và trao đổi chéo kép nói riêng. Từ đó giải thích từng trường hợp có liên quan đến trao đổi chéo cho học sinh bằng cơ sở tế bào học. Muốn vậy, tôi tham khảo một số tài liệu: SGK sinh học 10 (cơ bản- nâng cao); SGK sinh học 12 (cơ bản- nâng cao); giáo trình di truyền học- Phạm Thành Hổ; giáo trình di truyền học- Phan Cự Nhân...
	Thứ hai: trước khi học phần di truyền có trao đổi chéo không đồng thời tại hai điểm và trao đổi chéo kép tôi cho học sinh nghiên cứu trước ở nhà hệ thống lý thuyết và bài tập về trao đổi chéo tại 1 điểm để học sinh có được kiến thức hệ thống từ đó khái quát, so sánh thấy được sự khác biệt giữa các trường hợp đó tránh sự nhầm lẫn.
 Câu 1: Trình bày thí nghiệm và giải thích cơ sở tế bà học của hiện tượng di truyền liên kết hoàn toàn và di truyền liên kết không hoàn toàn (hoán vị gen) theo Moocgan. 
 Câu 2: Tại sao tần số trao đổi chéo kép luôn luôn nhỏ hơn hoặc bằng 50%?
 Câu 3: Nêu sự khác biệt giải thích sự khác biệt về kết quả thí nghiệm của Moocgan và Menđen khi tiến hành lai hai cặp tính trạng? 
 Câu 4: Xác định tỉ lệ từng loại giao tử do cơ thể có kiểu gen giảm phân tạo giao tử có trao đổi chéo với tần số f?	
	Thứ ba, để tránh sự nhầm lẫn khi nhận dạng bài toán có trao đổi chéo kép với bài toán chỉ có trao đổi chéo tại một điểm khi xét ba cặp gen dị hợp (ba cặp cùng nằm trên một cặp NST hoặc ba cặp nằm trên hai cặp NST khác nhau). Tôi làm rõ cho học sinh thấy bản chất cũng như sự khác biệt giữa hai trường hợp này bằng cơ sở tế bào học. 
	Thứ tư: từ bản chất của từng hiện tượng, tôi vận dụng nêu phương pháp nhận dạng và giải nhanh các bài tập có liên quan đến trao đổi chéo kép.
1. Cơ sở lí luận của trao đổi chéo. 
	Ở kì đầu I của giảm phân, các NST kép dần xoắn, co ngắn và gắn vào màng nhân sắp xếp theo định hướng, sau đó diễn ra sự tiếp hợp theo suốt chiều dọc giữa các crômatit trong cặp NST tương đồng và có thể xảy ra hiện tượng trao đổi chéo. Do khuôn khổ của đề tài tôi chỉ đề cập đến trường hợp trao đổi chéo xảy ra giữa 2 trong 4 crômatit không chị em của cặp NST tương đồng.
	Chính sự trao đổi những đoạn tương ứng trong cặp NST tương đồng đã dẫn đến sự trao đổi vị trí của các gen trên NST (hoán vị gen) làm xuất hiện các tổ hợp gen mới là cơ sở tạo ra biến dị tổ hợp.
* Xét trường hợp tổng quát: Một cặp NST mang 3 cặp gen dị hợp: 
A
B
D
A
B
D
Kỳ trung gian
a
b
d
A
B
D
A
B
D
A
B
D
A
B
D
- Nếu khi giảm phân không có hiện tượng trao đổi chéo:
Kỳ sau I
a
b
d
a
b
d
a
b
d
A
B
D
Kỳ sau II
a
b
d
 → Kết quả: sau giảm phân tạo ra hai loại giao tử liên kết hoàn toàn 
- Nếu khi giảm phân có hiện tượng trao đổi chéo xảy ra có thể xảy ra những trường hợp sau: 
A
B
D
D
A
B
a
b
d
A
B
a
b
d
D
*Trường hợp 1: Trao đổi chéo xảy ra tại 1 điểm:(D/d) 
 Kỳ đầu I
a
b
d
Tần số TĐC f
A
B
D
D
B
A
A
B
d
A
B
d
Kỳ sau II
Kỳ sau I
a
b
d
a
b
D
a
b
D
a
b
d
→Kết quả tạo ra 4 loại giao tử chia làm 2 lớp tỉ lệ phụ thuộc vào tần số hoán vị gen (f)
	+ Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn ABD = abd = 
	+ Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ ABd = abD = 
Tương tự cho trường hợp trao đổi chéo tại (A/a) hoặc (B/b)
Trường hợp 2: Trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc (không có trao đổi chéo kép, xét trường hợp có nghĩa)
Xét trao đổi chéo tại điểm thứ nhất giữa D và d: (Giống như trường hợp 1)
D
B
A
A
B
d
A
B
D
Giảm Phân
Tần số TĐC f1
A
B
d
a
b
d
a
b
D
a
b
d
a
b
D
	→ Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ nhât (D/d) tạo ra 4 loại giao tử chia thành 2 lớp tỉ lệ: 
	+ Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn: ABD, abd
	+ Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ: ABd, abD
Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa A và a: 
a
b
A
B
D
d
a
b
d
a
b
d
A
B
D
A
B
D
Kỳ đầu I
Tần số TĐC f2
A
b
d
a
B
D
A
B
D
a
b
d
a
a
b
d
b
d
A
B
D
B
D
Kỳ sau I
Kỳ sau II
→ Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ hai (A/a) làm xuất hiện thêm 2 loại giao tử mới: aBD, Abd. 
→ Kết quả: khi xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc hoặc giữa A và a hoặc giữa D và d sẽ tạo ra tối đa 6 loại giao tử, chia làm 3 lớp tỉ lệ phụ thuộc vào tần số trao đổi chéo tại từng điểm
	+ Giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất: 
	+ Giao tử hoán vị tạo do trao đổi chéo giữa A và a: 
	+ Giao tử hoán vị tạo do trao đổi chéo giữa D và d: 
* Nhận xét: 
- Các alen cùng nằm trên 1 NST thường di truyền cùng nhau trong giảm phân tạo giao tử và do đó tạo thành nhóm giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất.
- Khi xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc A và a hoặc D và d chỉ làm thay đổi nhóm liên kết của 1 trong 2 loại alen đó (alen đầu mút). Do đó trong giao tử hoán vị ta thấy chúng (2 alen nằm ở đầu mút) không bao giờ có mặt đồng thời (A khác nhóm liên kết với D; a khác nhóm liên kết với d)
Trường hợp 3: Trao đổi chéo giữa 2 điểm không cùng lúc và có xảy ra trao đổi chéo kép (trao đổi chéo đồng thời giữa 2 điểm gọi tắt là trao dổi chéo kép)
	+ Trao đổi chéo xảy ra giữa 2 điểm không cùng lúc giữa A và a hoặc D và d (giống trường hợp 2) tạo ra tối đa 6 loại giao tử chia làm 3 lớp tỉ lệ: 
Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa A và a: 
a
a
b
d
b
d
A
B
D
B
D
A
B
D
a
b
d
a
b
d
A
B
D
A
B
D
A
B
d
GPII
GPI
a
b
D
a
b
d
→ Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ nhât (A/a) tạo ra 4 loại giao tử chia thành 2 lớp tỉ lệ: 
+ Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn: ABD, abd
	+ Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ: Abd, aBD.
Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa D và d: 
D
A
B
a
b
d
A
B
a
b
d
D
A
B
D
D
B
A
A
B
d
A
B
d
GPII
GPI
a
b
D
a
b
d
a
b
D
a
b
d
	→ Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ hai (D/d) làm xuất hiện thêm 2 loại giao tử mới: ABd, abD. 
a
b
d
A
B
D
A
B
D
a
b
d
+ Trao đổi chéo xảy ra đồng thời tại 2 điểm (A/a) và (D/d) (trao đổi chéo kép)
a
b
A
B
D
d
Kỳ đầu I
TĐC tại 2 điểm (A/a) và (D/d)
a
B
A
b
d
D
a
B
d
A
B
D
B
a
b
A
B
D
a
b
d
D
A
b
d
Kỳ sau II
Kỳ sau I
A
b
D
a
b
d
→ Riêng trao đổi chéo kép tạo thêm 2 loại giao tử mới chiếm tỉ lệ nhỏ nhất. (aBd, AbD)
→ Như vậy, khi có hiện tượng trao đổi chéo đơn tại 2 điểm không cùng lúc và trao đổi chéo kép xảy ra (gọi tắt là trao dổi chéo kép) sẽ tạo ra tối đa 8 loại giao tử (xét trường hợp có nghĩa). So với trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc đã xuất hiện thêm 2 loại giao tử mới chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (AbD và aBd). 
→ Kết quả tạo ra 4 lớp tỉ lệ: 
	+ Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất: ABD , abd 
	+ Lớp giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất do trao đổi chéo kép: AbD , aBd 
	+ Lớp giao tử hoán vị do trao đổi chéo đơn giữa A và a: Abd, aBD 
	+ Lớp giao tử hoán vị tạo do trao đổi chéo giữa D và d: ABd , abD 
* Nhận xét: Khi trao đổi chéo xảy ra làm thay đổi đồng thời nhóm liên kết của 2 alen tại điểm xảy ra trao đổi chéo (2 alen đầu mút A,a và D,d). Trong lớp giao tử tạo ra do trao đổi chéo kép 2 alen đầu mút trong nhóm liên kết ban đầu luôn xuất hiện đồng thời và thuộc cùng nhóm liên kết, alen nằm giữa có sự trao đổi (A luôn đi cùng D, a luôn đi cùng d, B và b có sự trao dổi – minh họa trong cơ sở tế bào học của trao đổi chéo kép)
2. Vận dụng để nhận dạng và giải nhanh bài tập di truyền có trao đổi chéo kép.
2.1. Nhận dạng bài toán
*Trường hợp 1: Khi bài toán đã cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen nằm trên một cặp NST giảm phân có thể tạo ra tối đa 8 loại giao tử
*Trường hợp 2: Khi bài toán cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen giảm phân cho 8 loại giao tử chia thành 4 lớp tỉ lệ.
*Trường hợp 3: Khi bài toán cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen cho 6 loại giao tử chỉ chia thành 3 lớp tỉ lệ chứng tỏ 3 cặp gen trên cùng nằm trên một cặp NST xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc mà không có trao đổi chéo kép.
*Trường hợp 4: Khi bài toán cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen giảm phân cho 8 loại giao tử chỉ có 2 lớp tỉ lệ chứng tỏ 3 cặp gen trên nằm trên hai cặp NST và có trao đổi chéo tại một điểm, không có trao đổi chéo kép. 
Ví dụ: Giả sử xét một cơ thể mang 3 cặp gen dị hợp (A,a; B,b; D,d), trong đó 2 cặp gen (A,a và B,b) cùng nằm trên 1 cặp NST số I di truyền liên kết có trao đổi chéo xảy ra với tần số f, cặp gen còn lại (D,d) nằm trên cặp NST số II phân li độc lập. Xác định tỉ lệ, số loại giao tử tối đa ma cơ thể trên có thể tạo ra. 
Giải:
- Xét sự phân li của từng cặp NST:
+ Cặp NST số II (D,d): khi giảm phân cho 2 loại giao tử với tỉ lệ: .
+ Cặp NST số I: Khi giảm phân sẽ tạo ra 4 loại giao tử chia thành 2 lớp tỉ lệ: 
Lớp giao tử hoán vị: 
	Lớp giao tử liên kết: 
	- Xét sự phân li đồng thời của 2 cặp NST khi giảm phân sẽ tạo ra 8 loại giao tử, chia thành 2 lớp tỉ lệ: 
2.2 Phương pháp giải bài toán thuận có liên quan đến trao đổi chéo kép 
*Đặc điểm của bài toán: Cho biết trật tự gen, khoảng cách giữa các gen. Yêu cầu xác định tỉ lệ các loại giao tử hoặc kiểu hình của phép lai phân tích, tần số trao đổi chéo kép, hệ số trùng lặp, dộ nhiễu.
* Phương pháp giải: 
Bước 1: Dựa vào trật tự và khoảng cách của các gen đã cho, áp dụng công thức tính tần số trao đổi chéo kép, khoảng cách (tấn số trao đổi chéo) thực tế tại từng điểm (nếu cần)
Bước 2: Xác định tỉ lệ từng loại giao tử (kiểu hình) dựa vào tần số trao đổi chéo vừa tính được.
Bước 3: Xác định hệ số trùng lặp (CC), độ nhiễu (I) dựa vào tần số trao đổi chéo kép thực tế và tần số trao đổi chéo kép lí thuyết vừa tìm được.
* Trường hợp tổng quát: Xét cơ thể 
 A đoạn I B đoạn II D
 A đoạn I b đoạn II d
Trong đó: - Khoảng cách giữa A và B là f(I) cM. 
 - Khoảng cách giữa B và D là f(II) cM 
 - (f (I), f(II) là tần số trao đổi chéo li thuyết lần lượt tại đoạn I và II). 
 - F: là tần số trao đổi chéo kép. 
 - F(I), F(II) là tần số trao đổi chéo thực tế lần lượt tại đoạn I và II).
 - CC: Hệ số trùng lặp.
 - I: là độ nhiễu.
Cơ thể này đã xảy ra hiện tượng trao đổi chéo tại cả đoạn I và đoạn II cùng lúc và không cùng lúc.
* Xác định tỉ lệ giao tử: ABD = abd = 
Abd = aBD = 
Abd = abD = 
AbD = aBd = 
* f TĐC kép = f(I) * f(II)
*F(I) (thực tế đoạn I) = f(I) lí thuyết - F(TĐC kép)
*F(II) (thực tế đoạn II) = f(II) lí thuyết – F(TĐC kép)
F trao đổi chéo kép thực tế
F trao đổi chéo kép lí thuyết
số cá thể có trao đổi chéo kép thực tế
số cá thể có trao đổi chéo kép lí thuyết
* Hệ số trùng lặp CC=
 CC= =
∑số cá thể (giao tử) chiếm tỉ lệ nhỏ 
 ∑số cá thể(giao tử) tạo ra
* F trao đổi chéo kép thực tế =
* Độ nhiễu: I = 1 – CC
 Ví dụ: Xét cơ thể có kiểu gen ; khoảng cách giữa A và B là 30cM; khoảng cách giữa B và D là 10cM. Biết đã xảy ra hiện tượng trao đổi chéo kép. Hãy xác định:
Tỉ lệ từng loại giao tử tao ra từ cơ thể trên.
b. Tỉ lệ từng loại giao tử tạo ra từ cơ thể trên trong trường hợp độ nhiễu I = 0,2
Giải
a. 
 Ta có tần số trao đổi chéo kép = f(I) × f(II) = 30% × 10% = 0,03(3%)
→ F(I) (thực tế doạn I) = 30% - 3% = 27%
 F(II) (thực tế đoạn II) = 10% - 3% = 7%
→Vậy tỉ lệ của các loại giao tử được tạo ra từ cơ thể nói trên là:
ABD = abd = = 31,5%
Abd = aBD = = 13,5%
ABd = abD = = 3,5%
AbD = aBd = = 1,5%
b. Tỉ lệ từng loại giao tử tạo ra từ cơ thể trên trong trường hợp độ nhiễu I = 0,2
F trao đổi chéo kép thực tế
F trao đổi chéo kép lí thuyết
Ta có: Hệ số trùng lặp: CC = 1 – 0,2 = 0,8
Hệ số trùng lặp CC = 
F trao đổi chéo kép thực tế
0,03
→0,8 = 
→ Tần số trao đổi chéo kép thực tế = 2,4%(0.024)
Vậy tần số trao đổi chéo đơn (khoảng cách) giữa A và B là:
 d(A/B)= 30%-2,4%= 27,6%
Tần số trao đổi chéo đơn (khoảng cách) giữa B và D là:
 d(B/D)= 10% – 2,4%= 7,6%
→ tỉ lệ từng loại giao tử là:
ABD = abd = = 31,2%
 Abd = aBD = = 13,8%
ABd = abD = = 3,8%
AbD = aBd = = 1,2%
	Tương tự đối với các trường hợp các bài toán xét 3 cặp gen có trình tự khác nhau khi chúng cùng nằm trên 1 cặp NST tương đồng xảy ra trao đổi chéo. ()
2.3. Phương pháp giải nhanh bài toán ngược có liên quan đến trao đổi chéo kép.
Đặc điểm của bài toán: Cho biết: tỉ lệ giao tử hoặc tỉ lệ kiểu hình trong phép lai phân tích. Yêu cầu: xác định cấu trúc di truyền của cơ thể, vị trí các gen, lập bản đồ gen.
 * Phương pháp chung:
Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền của cơ thể (những gen nào cùng nằm trên 1 NST)
- Dựa vào tỉ lệ giao tử hoặc tỉ lệ kiểu hình chiếm tỉ lệ lớn nhất ở đời con trong phép lai phân tích để xác đinh cấu trúc di truyền của cơ thể. Vì đây là tỉ lệ của giao tử liên kết. Do đó lớp giao tử này phải do các alen cùng nằm trên 1 NST liên kết hoàn toàn tạo ra.
Bước 2: Xác định vị trí của các gen:
 	Dựa vào tần số trao đổi chéo kép (tỉ lệ giao tử hoặc kiểu hình chiếm tỉ lệ nhỏ nhất)
Cách 1: Trong lớp giao tử hoặc kiểu hình chiếm tỉ lệ nhỏ nhất trong phép lai phân tích (do trao đổi chéo kép tạo ra)
- Nếu nhận thấy 2 trong số 3 alen liên kết cùng nằm trên 1 NST luôn đi cùng nhau (có mặt đồng thời) chứng tỏ 2 alen đó nằm ở đầu mút của NST, alen còn lại nằm ở giữa. (Cơ chế mục II.1)
Cách 2: -Xét tỉ lệ một loại giao tử chiếm tỉ lệ lớn nhất (giao tử liên kết) và một loại giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (giao tử tạo ra do trao đổi chéo kép). 
 - Nếu thành phần giao tử của 2 loại giao tử đó có đồng thời 2 alen giống nhau hoặc đồng thời 2 alen khác nhau chứng tỏ chúng nằm ở đầu mút, alen còn lại nằm ở giữa.
Cách 3: -Xét tỉ lệ một loại giao tử chiếm tỉ lệ lớn nhất (giao tử liên kết) và một loại giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (giao tử tạo ra do trao đổi chéo kép). 
- Nếu thành phần giao tử của 2 loại giao tử đó chỉ có 1 alen có sự thay đổi nhóm liên kết (bị trao đổi) chứng tỏ a len đó nằm giữa 2 alen còn lại.
Bước 3: Tính tần số trao đổi chéo đơn, trao đổi chéo kép, lập bản đồ di truyền, hệ số trùng lặp...
Ví dụ 1: Xét 3 cặp gen (A,a); (B,b); (D,d) cùng liên kết trên 1 NST khi giảm phân tạo ra 8 loại giao tử với tỉ lệ như sau:
ADB
adb
aDB
Adb
ADb
adB
AdB
aDb
31,5%
31,5%
3,5%
3,5%
13,5%
13,5%
1,5%
1,5%
Hãy xác định cấu trúc di truyền và vị trí các gen trên NST.
Giải
Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền của cơ thể.
- Nhận thấy tỉ lệ giao tử ABD = abd = 31,5% chiếm tỉ lệ lớn nhất. Chứng tỏ đây là giao tử liên kết được tạo ra từ các alen nằm trên cùng 1 NST
Vậy cấu trúc di truyền của cơ thể là: 
Bước 2: Xác định vị trí của các gen. 
Cách 1: Xét tỉ giao tử chiếm tỉ lệ thấp nhất do trao đổi chéo kép tạo ra: 
AdB = aDb = 1,5%
A luôn đi cùng B
a luôn đi cùng b →
- Nhận thấy trong 3 alen cùng liên kết trên 1 NST thì:
Alen Avà B nằm ở 2 đầu mút.
Alen D nằm ở giữa
 Cách 2: Xét tỉ lệ giao tử: ADB = 31,5% ; AdB = 1,5%. 
- Nhận thấy 2 loại giao tử có 2 alen đồng thời giống nhau là A và B → A và B nằm ở đầu mút, D nằm ở giữa.
 Hoặc xét tỉ lệ giao tử: ADB= 31,5% ; aDb = 1,5% . 
- Nhận thấy 2 loại giao tử có đồng thời 2 loại alen khác nhau là (A, B) và (a, b) → chúng nằm ở 2 đầu mút của NST, alen còn lại (D) nằm ở giữa.
Cách 3: Xét tỉ lệ giao tử lớn nhất và nhỏ nhất ADB = 31,5% ; AdB = 1,5%.
- Nhận thấy 2 loại giao tử đó chỉ có alen D trong nhóm liên kết ban đầu (ABD) bị trao đổi. Chứng tỏ alen này nằm ở giữa 2 alen còn lại.
	Trật tự các gen là: 
Bước 3: Lập bản đồ gen:
- Khoảng cách giữa các gen:
+ Khoảng cách giữa A và D: 
d(A/D)= F(A/D)+F(kép)= % Adb+% aDB+% AdB+% aDb= 10%
+ Khoảng cách giữa D và B: 
d(D/B)= F(D/B)+F(kép)= % ADb+% adB+% AdB+% aDb= 30%
Vậy bản đồ gen là: A 10cM D 30cM B
Ví dụ 2: Xét 3 cặp gen (A,a); (B,b); (D,d) cùng liên kết trên 1 NST. Khi lai phân tích một cơ thể dị hợp 3 cặp gen trên đời con thu được tỉ lệ kiểu hình như sau:
A-B-D-
A-B-dd
A-bbD-
aaB-D-
A-bbdd
aaB-dd
aabbD-
aabbdd
18
66
128
330
250
112
74
22
Hãy xác định cấu trúc di truyền, lập bản đồ gen của cơ thể đó và xác định tần số trao đổi chéo kép, hệ số trùng lặp?
Giải
Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền của cơ thể: 
Xét tỉ lệ kiểu hình aaB-D- và A-bbdd chiếm tỉ lệ lớn nhất chứng tỏ nó được tạo ra từ lớp giao tử chứa nhóm gen liên kết (a,B,D) và (A,b,d), vậy cấu trúc di truyền của cơ thể: 
Bước 2: Xác định vị trí của các gen:
Cách 1: Alen Bvà D nằm ở 2 đầu mút.
Alen A nằm ở giữa
B luôn đi cùng D
b luôn đi cùng d → 
- Xét tỉ lệ kiểu hình nhỏ nhất ABD = 18, abd = 22. 
 Ta thấy: 
Cách 2:
- Xét tỉ lệ kiểu hình: aBD = 330; ABD = 18.
- Nhận thấy hai loại giao tử này có: 2 alen B và D giống nhau. Do đó B và D nằm ở 2 đầu mút, alen A nằm giữa.
-Hoặc xét kiểu hình: aBD=330; abd=22. 
- Nhận thấy hai loại giao tử này có thành phần 2 loại alen khác nhau (B,D) và (b,d). Chứng tỏ B và D nằm ở 2 đầu mút, alen A nằm ở giữa.
 Cách 3:
- Xét tỉ lệ kiểu hình: aBD = 330; ABD = 18.
- Nhận thấy 2 loại giao tử này chỉ có alen A bị trao đổi. Do đó alen A nằm ở giữa 2 alen còn lại.
→Vị trí của các gen 
Bước 3: Lập bản đồ gen:
- Khoảng cách giữa A và B là: 
d(B/a) = = = 18%
- Khoảng cách giữa a và D là:
d(a/D)= = = 28%
- Vậy bản đồ gen của cơ thể là: 
 B 18cM a 28cM D
 B 18cM A 28cM d
Bước 4: Tính tần số trao đổi chéo kép và hệ số trùng lặp.
- Tần số trao đổi chéo kép lí thuyết: f = F(B/a) F(a/D)= 18%28%= 5,04%
- Tần số trao đổi chéo kép thực tế: F = 4%
- Hệ số trùng lặp: CC = 
3. Thực nghiệm.
Do đặc trưng của phần bài tập này chỉ dành cho thi học sinh giỏi cấp tỉnh trên máy tính cầm tay và thi học sinh giỏi văn hoá nên đối tượng thực nghiệm rất khó khăn. Vì vậy tôi đã tiến hành 2 phương án:
Phương án 1: Thực nghiệm tại trường.
Tôi tiến hành kiểm tra 15 phút bài toán có trao đổi chéo kép. (Đề bài ở phần phụ lục)
Năm