SKKN Hướng dẫn học sinh giỏi tìm hiểu và vận dụng công thức biểu diễn sự tăng trưởng kích thước quần thể và tính kích thước quần thể theo phương pháp đánh dấu - Bắt lại

SỞ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO THANH HOÁ
TRƯỜNG THPT TRIỆU SƠN 2
SÁNG KIẾN KINH NGHIỆM
HƯỚNG DẪN HỌC SINH GIỎI TÌM HIỂU VÀ VẬN DỤNG CÔNG THỨC BIỂU DIỄN SỰ TĂNG TRƯỞNG KÍCH THƯỚC QUẦN THỂ VÀ TÍNH KÍCH THƯỚC QUẦN THỂ THEO PHƯƠNG PHÁP ĐÁNH DẤU – BẮT LẠI
Người thực hiện: Đặng Văn Sáu
Chức vụ: Giáo viên
SKKN thuộc môn: Sinh học
THANH HOÁ, NĂM 2018
MỤC LỤC
Trang
1. MỞ ĐẦU
 1.1. Lí do chọn đề tài
1
 1.2. Mục đích nghiên cứu
2
 1.3. Đối tượng nghiên cứu
2
 1.4. Phương pháp nghiên cứu
2
2. NỘI DUNG
 2.1. Cơ sở lí luận
3
 2.1.1. Kích thước quần thể
3
 2.1.2. Sự tăng trưởng kích thước quần thể
4
 2.1.3. Ước lượng kích thước quần thể
7
 2.2. Thực trạng của vấn đề trước khi áp dụng đề tài
9
 2.3. Các giải pháp thực hiện
9
 2.3.1. Khi dạy trên lớp đại trà
9
 2.3.2. Khi dạy bồi dưỡng học sinh giỏi
9
 2.4. Hiệu quả của sáng kiến kinh nghiệm
10
3. KẾT LUẬN, KIẾN NGHỊ
 3.1. Kết luận
12
 3.2. Kiến nghị
12
TÀI LIỆU THAM KHẢO
12
1. MỞ ĐẦU
1.1. Lí do chọn đề tài
	Trong Chương trình - Sách giáo khoa Sinh học 12 Nâng cao, phần Sinh thái học có một số công thức mặc dù đã được chú thích rõ các đại lượng, nhưng đa số học sinh và một bộ phận giáo viên vẫn chưa thực sự hiểu thấu đáo. Chẳng hạn như một số trường hợp sau đây:
* Bài 53. Các đặc trưng cơ bản của quần thể, mục III3 – Sự tăng trưởng kích thước quần thể:
- Công thức về sự tăng trưởng kích thước quần thể trong điều kiện môi trường lí tưởng (không bị giới hạn): 
	 hay 
Trong đó: là mức tăng trưởng; N là số lượng của quần thể, là khoảng thời gian; r là hệ số hay tốc độ tăng trưởng.
- Công thức về sự tăng trưởng kích thước quần thể trong điều kiện môi trường bị giới hạn:
	()
Trong đó : K là số lượng tối đa mà quần thể có thể đạt được, cân bằng với sức chứa của môi trường
* Bài 59. Thực hành: Tính độ phong phú của loài và kích thước quần thể theo phương pháp đánh bắt - thả lại, mục I - Mục tiêu
Công thức Seber (1982): N = 
Trong đó: N là số lượng cá thể của quần thể cần tính; M là số cá thể được đánh dấu ở lần thu mẫu đầu tiên; C là số cá thể bắt được ở lần lấy mẫu thứ hai; R là số cá thể được đánh dấu xuất hiện ở lần thu mẫu thứ hai [1].
	Cũng nói về tính kích thước của quần thể, Sách giáo viên Sinh học 12 Nâng cao còn có thêm công thức :
	N = (Petrsen, 1869) [2].
	Tuy rằng đây chỉ là mảng kiến thức rất nhỏ trong chương trình Sinh học THPT. Nhưng một khi đã được nêu ra trong Sách giáo khoa thì bản thân mỗi giáo viên đều phải hiểu rõ. Về phía học sinh, do cách thi cử hiện nay, mảng kiến thức này không phải trọng tâm trong đề thi THPT Quốc gia nên phần lớn học sinh không để ý. Mặc dù vậy, vẫn có một số học sinh, nhất là học sinh giỏi, hoặc những học sinh đam mê môn Sinh học muốn tìm hiểu. Vì vậy, tôi chọn đề tài "Hướng dẫn học sinh giỏi tìm hiểu và vận dụng công thức biểu diễn sự tăng trưởng kích thước quần thể và tính kích thước quần thể theo phương pháp đánh dấu - bắt lại" 
1.2. Mục đích nghiên cứu
	Đề tài này được nghiên cứu và thực nghiệm nhằm mục đích:
	- Hướng dẫn học sinh, nhất là học sinh giỏi, học sinh đam mê khoa học Sinh học tìm hiểu, vận dụng các công thức biểu diễn sự tăng trưởng kích thước quần thể và tính kích thước quần thể theo phương pháp đánh dấu - bắt lại
	- Làm tài liệu tham khảo cho bản thân và các thầy cô giáo đang giảng dạy Sinh học lớp 12 nói riêng và môn Sinh học THPT nói chung.
1.3. Đối tượng nghiên cứu
	 Các công thức về sự tăng trưởng kích thước quần thể và tính kích thước quần thể theo phương pháp đánh bắt - thả lại (đánh dấu - bắt lại)
1.4. Phương pháp nghiên cứu
	- Phương pháp nghiên cứu lí thuyết: tìm hiểu, thu thập thông tin trong SGK, SGV, tài liệu tham khảo, mạng internet, ...	
	- Phương pháp nghiên cứu thực nghiệm: thực tiễn giảng dạy trên lớp, bồi dưỡng học sinh giỏi, phương pháp hướng dẫn học sinh tự học, làm bài tập ở nhà ...
2. NỘI DUNG
2.1. Cơ sở lí luận
2.1.1. Kích thước quần thể
	Kích thước của quần thể là số lượng cá thể phân bố trong khoảng không gian sống của quần thể hay khối lượng hoặc năng lượng tích luỹ trong các cá thể của quần thể.
	Mỗi quần thể sinh vật có kích thước đặc trưng. Những loài có kích thước cơ thể nhỏ thường hình thành quần thể có số lượng cá thể nhiều, ngược lại, những loài có kích thước cơ thể lớn thường sống trong quần thể có số lượng cá thể ít. 
* Các cực trị của kích thước quần thể và ý nghĩa :
Kích thước quần thể có 2 cực trị : kích thước tối thiểu và kích thước tối đa. 
+  Kích thước tối thiểu là số lượng cá thể ít nhất mà quần thể cần để duy trì sự tồn tại của loài. Nếu kích thước quần thể xuống dưới mức tối thiểu, quần thể dễ rơi vào trạng thái suy giảm dẫn tới diệt vong. Nguyên nhân là do:
        •  Số lượng cá thể trong quần thể quá ít, sự hỗ trợ giữa các cá thể bị giảm, quần thể không có khả năng chống chọi với những thay đổi của môi trường.
        •  Khả năng sinh sản suy giảm do cơ hội gặp nhau của các cá thể đực với cá thể cái ít.
        •  Số lượng cá thể quá ít nên sự giao phối cận huyết thường xảy ra, đe doạ sự tồn tại của quần thể.
+  Kích thước tối đa là giới hạn cuối cùng về số lượng mà quần thể có thể đạt được, phù hợp với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường. Nếu kích thước quá lớn, cạnh tranh giữa các cá thể cũng như ô nhiễm, bệnh tật... tăng cao, dẫn tới một số cá thể di cư ra khỏi quần thể.
* Những nhân tố làm thay đổi kích thước quần thể:
+ Kích thước của quần thể thay đổi phụ thuộc vào 4 yếu tố: sức sinh sản, mức độ tử vong, số cá thể nhập cư  và xuất cư.
	Nt = N0 + B + I - D - E (1)
Trong đó: Nt và N0 là số lượng cá thể của quần thể ở thời điểm t và t0, B - mức sinh sản, D - mức tử vong, I - mức nhập cư, E - mức xuất cư [1].
+ Sức sinh sản, mức độ tử vong, số cá thể nhập cư và xuất cư (phát tán của quần thể) của quần thể thường bị thay đổi dưới ảnh hưởng của điều kiện môi trường sống như sự biến đổi khí hậu, bệnh tật, lượng thức ăn, số lượng kẻ thù... và mức độ khai thác của con người. Ngoài ra, mức độ tử vong cao hay thấp của quần thể còn phụ thuộc nhiều vào tiềm năng sinh học của loài như khả năng sinh sản, sự chăm sóc con cái...
* Một số khái niệm liên quan:
- Mức độ sinh sản của quần thể là số lượng cá thể của quần thể được sinh ra trong một đơn vị thời gian. Mức độ sinh sản phụ thuộc vào số lượng trứng (hay con non) của một lứa đẻ, số lứa đẻ của một cá thể cái trong đời, tuổi trưởng thành sinh dục của cá thể... và tỉ lệ đực/cái của quần thể. Khi thiếu thức ăn, nơi ở hoặc điều kiện khí hậu không thuận lợi mức sinh sản của quần thể thường bị giảm sút.
- Mức độ tử vong của quần thể là số lượng cá thể của quần thể bị chết trong một đơn vị thời gian. Mức độ tử vong của quần thể phụ thuộc trước hết vào tuổi thọ trung bình của sinh vật và các điều kiện sống của môi trường, như sự biến đổi bất thường của khí hậu, bệnh tật, lượng thức ăn có trong môi trường, số lượng kẻ thù,... và mức độ khai thác của con người.
- Phát tán của quần thể là sự xuất cư và nhập cư của các cá thể. Xuất cư là hiện tượng một số cá thể rời bỏ quần thể của mình chuyển sang sống ở quần thể bên cạnh hoặc di chuyển đến nơi ở mới. Nhập cư là hiện tượng một số cá thể nằm ngoài quần thể chuyển tới sống trong quần thể. Ở những quần thể có điều kiện sống thuận lợi, nguồn thức ăn dồi dài... hiện tượng xuất cư thường diễn ra ít và nhập cư không gây ảnh hưởng rõ rệt tới quần thể. Xuất cư tăng cao khi quần thể đã cạn kiệt nguồn sống, nơi ở chật chội, sự cạnh tranh giữa các cá thể trong quần thể trở nên gay gắt.
- Quan hệ giữa 4 nhân tố:      
	Một quần thể có kích thước ổn định thì 4 nhân tố là mức độ sinh sản (b), mức độ tử vong (d), mức độ xuất cư (e) và mức độ nhập cư (i) có quan hệ với nhau : số cá thể mới sinh ra cộng với số cá thể nhập cư bằng với số cá thể tử vong cộng với số cá thể xuất cư 
                                        B + I = D + E  (r = 0) (2)
              (r là hệ số hay tốc độ tăng trưởng riêng của quần thể : r = b - d)
Mức độ sinh sản, mức độ tử vong, mức độ xuất cư và mức độ nhập cư của quần thế sinh vật thay đổi tùy thuộc vào nhiều yếu tố như : nguồn sống có trong moi trường (thức ăn, nơi  ở, ...), cấu trúc tuổi (quần thể có nhiều cá thể ở tuối sinh sản), mùa sinh sản, mùa di cư (cá thể từ nơi khác tới sóng trong quần thể hoặc từ quần thể tách ra sống ở nơi khác) [5].
2.1.2. Sự tăng trưởng kích thước quần thể
	Tăng trưởng quần thể theo tiềm năng sinh học (đường cong lí thuyết, tăng trưởng theo hàm số mũ) : đứng về phương diện lí thuyết, nếu nguồn sống của quần thể và diện tích cư trú của quần thể không giới hạn và sức sinh sản của các cá thể trong quần thể là rất lớn - có nghĩa là mọi điều kiện ngoại cảnh và kể cả nội tại của quần thể đều hoàn toàn thuận lợi cho sự tăng trưởng của quần thể thì quần thể tăng trưởng theo tiềm năng sinh học. Khi ấy đường cong tăng trưởng quần thể theo tiềm năng sinh học có dạng chữ J.
	Tăng trưởng thực tế - tăng trưởng trong điều kiện hạn chế (đường cong tăng trưởng hình chữ S - logistic) : trong thực tế, đa số các loài không thể tăng trưởng theo tiềm năng sinh học vì lẽ :
            + Sức sinh sản không phải lúc nào cũng lớn, vì sức sinhh sản của quần thể thay đổi và phụ thuộc vào điều kiện hạn chế của môi trường.
            + Điều kiện ngoại cảnh không phải lúc nào cũng thuận lợi cho quần thể (thức ăn, nơi ở, dịch bệnh, ...).
Đường cong biểu thị tăng trưởng của quần thể : thoạt đầu tăng nhanh dần, sau đó tốc độ tăng trưởng của quần thể giảm đi, đường cong chuyển sang ngang.
* Đặc trưng của các loài có kiểu tăng trưởng trong điều kiện môi trường không bị giới hạn và bị giới hạn
Trong môi trường không bị giới hạn
Trong môi trường bị giới hạn
Kích thước cơ thể nhỏ
Kích thước cơ thể lớn
Tuổi thọ thấp, tuổi sinh sản lần đầu đến sớm
Tuổi thọ cao, tuổi sinh sản lần đầu đến muộn
Sinh sản nhanh, sức sinh sản cao
Sinh sản chậm, sức sinh sản thấp
Không biết chăm sóc con non hoặc chăm sóc con non kém
Biết bảo vệ và chăm sóc con non rất tốt
	Các quần thể có hai kiểu tăng trưởng cơ bản: tăng trưởng theo kiểu chữ J và tăng trưởng theo kiểu chữ S (Hình 1). Tăng trưởng theo kiểu chữ J hay tăng trưởng theo hàm số mũ biểu thị tiềm năng tăng trưởng của quần thể trong điều kiện không có giới hạn về không gian nơi ở và nguồn thức ăn. Ở những quần thể có những thế hệ riêng biệt, nghĩa là thế hệ này và thế hệ khác không có sự chồng lấp lên nhau (ví dụ: ở các loài côn trùng có một thế hệ một trong mùa sinh sản, ở thực vật có chu kỳ sống 1 năm) thì đường cong tăng trưởng dạng chữ J được mô tả bằng phương trình:
Nt+1 = Ro.Nt 	(3)	
Trong đó: Nt là mật độ quần thể ở thế hệ t, Nt+1 là mật độ quần thể ở thế hệ t+1, 	Ro là tốc độ sinh sản thuần (hoặc số con sinh ra/số cá thể mẹ của một thế hệ). 	Khi Ro > 1 thì kích thước quần thể tăng lên theo thời gian. 
	Khi Ro < 1 thì kích thước quần thể giảm.
Ở những quần thể có sự sinh sản liên tục, nghĩa là chúng tạo ra các thế hệ chồng lấp lên nhau (ví dụ: ở người và thực vật nhiều thế hệ...), tăng trưởng theo kiểu chữ J có thể biểu thị theo phương trình:
 = r.N	(4)	
trong đó: r - hệ số sinh trưởng trung bình hay chỉ số gia tăng tự nhiên (tiềm năng sinh học); dN/dt - tốc độ gia tăng số lượng cá thể của quần thể theo thời gian; dN/Ndt = r là chỉ số gia tăng theo cá thể hay hệ số sinh trưởng; N - số lượng cá thể của quần thể ở thời điểm t. 
Ví dụ: Ở quần thể Trùng cỏ có số lượng cá thể ở thời điểm đầu là Nt = 200 cá thể, số lượng cá thể sau 1 giờ là Nt+1 = 300 cá thể. Vậy, DN = 300 - 200 = 100 cá thể, DT = 1 giờ, DN/DT = 100/1 là tốc độ tăng trung bình của quần thể, DN/DT.N = 100/1*200 = 0,5 (tốc độ biến đổi trung bình theo thời gian trên 1 cá thể ban đầu). 
Thời gian
(b)
dN/dt = rN*(K-N/K)
Hệ số biểu thị sự đối kháng của môi trường
 1-(K-N/K)
(a)
dN/dt = rN
Sinh khối
K = Mật độ giới hạn
Hình 1. Đường cong tăng trưởng của nấm men
trong môi trường nuôi cấy (Dẫn theo Odum, 1971)
a. Tăng trưởng dạng mũ: Nt = No.e0.5355t, với No = 9,6
b. Tăng trưởng dạng chữ S: N = 655/1+e4,1896 – 0,5355t
Từ phương trình (4), lấy tích phân ta có:
	Nt = No.er t	(5)
Trong đó: No - số lượng cá thể ban đầu (ở thời điểm bắt đầu nghiên cứu); Nt - số lượng cá thể ở thời điểm t ( t - tuổi hay độ dài thời gian nghiên cứu); r - hệ số sinh trưởng, r = (lnNt – lnNo)/t; e = 2,7182 - cơ số lôgarít tự nhiên.
	Trong thực tế, kích thước của bất kỳ quần thể nào cũng không thể tăng lên vô hạn theo dạng hàm số mũ. Ngược lại, sự gia tăng số lượng quần thể theo dạng hàm số mũ chỉ kéo dài một thời gian nhất định. Sau đó, do những giới hạn về không gian nơi ở, nguồn thức ăn, các quan hệ cạnh tranh, dịch bệnh và tiềm năng sinh học của loài, nên kích thước quần thể sẽ gia tăng chậm dần và đạt đến một giới hạn nhất định (hình 1). Dạng đường cong tăng trưởng này được Verhuslt (1854) mô tả bằng đường cong Sigmoid (hay đường cong tăng trưởng theo kiểu chữ S). 
Tăng trưởng theo kiểu chữ S có đặc trưng là ở giai đoạn đầu, quần thể tăng trưởng chậm (pha gia tốc dương), sau đó diễn ra rất nhanh (tương tự tăng trưởng theo hàm số mũ), và tiếp theo thì chậm dần (pha gia tốc âm), cuối cùng duy trì ở trạng thái cân bằng bền vững (khi tỷ lệ chết bằng tỷ lệ sinh sản).
	Tăng trưởng theo kiểu chữ S có thể biểu thị theo phương trình:
 = r.N()	 	(6)
Trong đó: dN/dt - chỉ số gia tăng số lượng cá thể của quần thể theo thời gian; 
 N - số lượng cá thể của quần thể ở thời điểm t; 
 K - số lượng cá thể cực đại của quần thể trong một môi trường nhất định hay mật độ giới hạn trên của tăng trưởng kiểu chữ S; 
 (K-N)/K - hệ số điều chỉnh biểu thị mức độ đối kháng của môi trường. 
Từ phương trình (6), lấy tích phân ta có:
Nt = No.er (K-N/K)t	(7)
Sự gia tăng mật độ quần thể theo phương trình (7) còn được biểu diễn bằng phương trình logic có dạng:
Nt = 	(8)	
Cần chú ý rằng giá trị K và r luôn biến đổi tùy thuộc vào quần thể khác nhau, trong một quần thể thì phụ thuộc vào môi trường sống. Ví dụ: trị số r ở chuột Microtus agrestis là 4,5; ở người là 0,0055; còn ở mọt gạo (Sitophilus oryzae) thì r = 39,6 khi nhiệt độ môi trường là 290C, r = 22,4 khi khi nhiệt độ môi trường là 230C. [5].
2.1.3. Ước lượng kích thước quần thể
	Rất ít trường hợp có thể xác định được kích thước và mật độ quần thể bằng cách đếm toàn bộ số lượng cá thể trong quần thể. Để khắc phục điều đó, các nhà sinh thái học đã sử dụng nhiều kĩ thuật thu mẫu khác nhau để ước lượng mật độ và kích thước của quần thể. Ví dụ, các nhà sinh thái học có thể đếm số lượng cây sồi trong một vài ô được chọn ngẫu nhiên, mỗi ô có kích thước rộng 100m x 100m, từ các số liệu đã có từ mỗi ô các nhà nghiên cứu ước tính mật độ trong toàn bộ diện tích của quần thể. Số liệu ước tính có thể khá chính xác nếu đếm nhiều ô và môi trường sống trong quần thể là đồng nhất. Trong các trường hợp khác, các nhà sinh thái học có thể ước lượng kích thước quần thể bằng các chỉ số (chỉ số chỉ thị) như tính số lượng tổ, hang, hoặc dấu vết hoặc thông qua lượng phân của động vật. 
	Các nhà sinh thái học cũng có thể sử dụng phương pháp "đánh dấu - bắt lại" để ước tính kích thước quần thể động vật hoang dã. Andrew Gormley và các đồng nghiệp ở Đại học Otago áp dụng phương pháp này để tính kích thước của quần thể cá heo Hector quý hiếm (Cephalorhynchu hectori) ven biển gần bán đảo ở New Zealand.
	Kỹ thuật: Đầu tiên các nhà khoa học bắt một số cá thể cá heo một cách ngẫu nhiên. Họ cẩn thận đánh dấu từng cá thể sau đó thả chúng trở về biển. Với một số loài, các nhà khoa học có thể theo dõi chúng mà không cần phải bắt. Ví dụ, Gormley và các đồng nghiệp đã xác định có tới 180 cá thể cá heo thông qua các thiết bị ghi hình đặt trên tàu thủy, các cá thể được phân biệt qua đặc điểm khác nhau của vây lưng. Sau vài ngày hoặc vài tuần chờ đợi các cá thể đánh dấu hoặc được nhận biết bằng cách khác hòa nhập trở lại quần thể các nhà khoa học dùng bẫy bắt lại (thu mẫu lần hai) các cá thể của quần thể đó hoặc dùng máy ghi hình đếm lại số lượng cá thể. Ở vùng ven biển bán đảo, Gormley và đồng nghiệp ở lần bắt lại này đếm được 44 cá thể, 7 trong số đó được ghi nhận là đã được ghi hình (đánh dấu) ở lần bắt đầu tiên. 
	Gọi x là số lượng cá thể đánh dấu được bắt lại trong lần thu mẫu thứ 2; 
	Gọi n là tổng số cá thể bắt được ở lần 2
	Gọi m là số lượng cá thể được đánh dấu được và thả ra ở lần bắt thứ 1
	Gọi N là kích thước quần thể 
	Ta có: 	 hoặc N = (9)
	Điều kiện cần thiết để phương pháp này thu được kết quả chính xác là các cá thể được đánh dấu và không được đánh dấu có cùng khả năng bị bắt lại hoặc không bị bắt lại; các cá thể bị bắt lần một có khả năng hòa nhập trở lại quần thể và không có cá thể sinh ra, chết đi, nhập cư hoặc xuất cư trong thời gian thực hiện phương pháp đó.
	Kết quả: Dựa vào số liệu ban đầu, ta có thể tính được kích thước quần thể của cá heo Hector ở ven bán đảo là : 180 x 44/7 = 1131 cá thể. Gormley và các đồng nghiệp thực hiện thí nghiệm lần thứ hai cũng cho kết quả gần tương tự là 1100 cá thể [3].
	Như vậy, bản chất của công thức (9) và công thức Petrsen (1869) là giống nhau, chỉ khác về cách kí hiệu. Còn công thức Seber (1982) thì lại làm phức tạp hóa vấn đề. Trong khi kích thước của nhiều quần thể chỉ có thể ước lượng tương đối. Vì vậy khi dạy và học, học sinh nên chỉ vận dụng công thức (9) hoặc công thức Petrsen (1869).
2.2. Thực trạng vấn đề trước khi áp dụng đề tài
	- Học sinh đại trà: chưa nhớ được công thức, chưa vận dụng được công thức để biểu diễn sự tăng trưởng kích thước quần thể và tính kích thước quần thể (khoảng 90%). 
	- Học sinh giỏi: nhớ được công thức, nhưng chưa hiểu bản chất dẫn đến thấy mơ hồ về kiến thức bộ môn
	- Giáo viên: dạy sơ qua, lờ đi công thức, hoặc chỉ nêu công thức y nguyên như Sách giáo khoa mà không giải thích rõ bản chất.	
2.3. Các giải pháp thực hiện
2.3.1. Khi dạy trên lớp đại trà
	- Cung cấp các khái niệm cơ bản về kích thước quần thể và sự tăng trưởng kích thước quần thể.
	- Cung cấp công thức đơn giản nhất về sự tăng trưởng kích thước quần thể - công thức (1)
	- Cung cấp công thức đơn giản nhất để ước lượng kích thước quần thể - công thức (9)
2.3.2. Khi dạy bồi dưỡng học sinh giỏi
	- Giải thích rõ các khái niệm về kích thước quần thể, các yếu tố ảnh hưởng tới sự thay đổi kích thước quần thể.
	- Phân tích, giải thích rõ bản chất của các công thức về sự tăng trưởng kích thước quần thể trong điều kiện môi trường lí tưởng và môi trường bị giới hạn
	- Phân tích, giải thích rõ bản chất của công thức tính kích thước quần thể theo phương pháp đánh dấu - bắt lại, chốt lại sự vận dụng công thức (9).
	- Đưa ra các bài tập để vận dụng công thức (9):
Bài 1: Một quần thể các chép, lần đầu giăng lưới bắt được 45 cá thể, người ta đánh dấu cá cá thể trên và thả trở lại. Sau một thời gian ổn định người ta lại giăng lưới bắt được 52 con trong đó có 18 con đánh dấu từ lần bắt trước. Số các thể của quần thể cá chép khoảng bao nhiêu?
Giải: Số cá thể cá chép là: N = = 130
	Vậy số cá thể cá chép trong quần thể khoảng 130 con.
Bài 2: Khi nghiên cứu kích thước quần thể một loài chuột đồng ở hai môi trường là đồng ngô và bãi cỏ, các nhà khoa học đã tiến hành đặt bẫy và thu mẫu hai lần. Ở lần thứ nhất, họ bắt được 250 con ở mỗi môi trường. Sau khi được đánh dấu, các con bị bắt được thả lại môi trường sống của chúng. Bốn ngày sau, người ta tiến hành thu mẫu ngẫu nhiên lần thứ hai. Lần này, trong 288 con bắt được ở bãi cỏ có 125 con được đánh dấu; trong tổng số 225 con bắt được ở đồng ngô, có 72 % số con được đánh dấu. Giả thiết không có sự thay đổi kích thước quần thể trong 4 ngày nghiên cứu.
a. Tính kích thước của mỗi quần thể.
	b. Tại sao quần thể dễ rơi vào trạng thái suy giảm dẫn đến diệt vong khi kích thước quần thể xuống dưới mức tối thiểu? 
Giải: a. Tính kích thước của mỗi quần thể:
* Áp dụng công thức: N = . Trong đó, N là số cá thể của quần thể; C là số cá thể bắt lần 1; M là số cá thể bắt lần 2; R là số cá thể đánh dấu bắt lại lần 2. 
- Bãi cỏ: C = 250; M = 288; R = 125 à N = 576.
- Đồng ngô: C = 250; R = 225 x 72% = 162 à N 347.
b. Khi kích thước quần thể giảm xuống dưới mức tối thiểu, quần thể dễ rơi vào trạng thái suy giảm dẫn đến diệt vong vì:
+ Số lượng cá thể trong quần thể quá ít, sự hỗ trợ giữa các